Высшего и среднего спещиального образования СССР ордена дружбы народов



страница4/8
Дата27.08.2015
Размер1,23 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8

Особенности организации. Подобно млекопитающим птицы имеют постоянную температуру тела, достигающую 39 – 400 С. Постоянная температура у них связана прежде всего с высоким уровнем обмена веществ, который определяется особенностями строения почти всех систем органов. По сравнению с более низко организованными наземными позвоночными у птиц возрастает потребление кислорода, что обеспечивается особенностями строения систем органов дыхания. Трахея разделяется на два бронха, каждый из которых пронизывает легкое, имеющее губчатое строение, насквозь. Он заканчивается брюшным воздушным мешком, отдавая по пути ветви в передние мешки (межреберные, шейные и переднегрудные), в легкие и заднегрудные мешки. Кроме того, воздушные мешки непосредственно соединены с легкими системой ветвящихся в легких бронхов. Воздушные мешки, во много раз превосходящие по объему легкие, тонкостенны, лишены кровеносных сосудов и в газообмене собственно участия не принимают. Этот процесс происходит только в легких.

Акт дыхания совершается путем расширения и сужения грудной клетки, что достигается путем приближения грудины к позвоночнику и удалением от него. При увеличении объема грудной клетки все воздушные мешки птиц, имеющие тонкие и эластичные стенки, сильно растягиваются. При этом в передние воздушные мешки из легких поступает отработанный воздух, который не содержит кислорода, но богат углекислым газом. Поток наружного воздуха устремляется главным образом в задние воздушные мешки (заднегрудные и брюшные), а также в опустевшие легкие. При выдохе, когда уменьшается объем грудной клетки, задние мешки, сжимаясь, опорожняются в само легкое, которое вновь наполняется воздухом, богатым кислородом. Передние мешки в это время опорожняются непосредственно в переднюю часть бронха и в окружающую среду. Поступление воздуха из задних мешков в легкие происходит не только благодаря тому, что с уменьшением объема грудной клетки уменьшается объем воздушных мешков, но и благодаря специальному приспособлению, увеличивающему объем легких. На брюшной стороне легкого располагается мембрана, которая слегка выгнута и несколько вдается в легкое, так что при ее сокращении оно должно растягиваться. Именно это и происходит при выдохе. Таким образом, легкие птиц наполняются воздухом, содержащим кислород, и при вдохе и при выдохе. Это получило название двойного дыхания.

Важная отличительная особенность дыхательной системы птиц в том, что воздух в легких движется только в одном направлении, к голове. Это отличает их от других наземных позвоночных, у которых поток воздуха направляется то в легкое, то из него. Благодаря этой особенности у птиц осуществляется принцип противотока, при котором кровь в легком движется навстречу потоку воздуха и в каждый отрезок времени контактирует с воздухом, максимально насыщенным кислородом. Таким образом, без увеличения сродства гемоглобина к кислороду, многократно увеличивается насыщение крови, проходящей через легкое, кислородом. Вследствие этого же воздух, поступающий в передние воздушные мешки из легких, сильно насыщен углекислым газом. Своеобразие дыхательной системы птиц позволяет успешно летать на большой высоте (6100м.), где млекопитающие (летучие мыши) теряют способность к подвижности. В остальных условиях птицы не имеют преимуществ перед млекопитающими. Направление потока воздуха в дыхательной системе, видимо, регулируется при помощи увеличения и уменьшения просветов бронхов в разных участках дыхательной системы за счет сокращения гладких мышц, находящихся в их стенках.

Во время полета механизм вдоха и выдоха несколько изменяется, так как грудная клетка фиксируется неподвижно и служит опорой для интенсивно работающего крыла. В этом случае сжатие и растяжение воздушных мешков происходит благодаря поднятию и опусканию крыла.

Усиление снабжения кислородом всего организма у птиц достигается также перестройкой в кровеносной системе, обеспечивающей полное разделение артериальной и венозной крови. Сердце у них четырехкамерное, и левая его половина содержит артериальную кровь, а правая – венозную. Из двух дуг аорты сохраняется лишь одна – правая, отходящая от левого желудочка и несущая артериальную кровь.

В соответствии с повышением уровня обмена веществ высоко дифференцирована пищеварительная система птиц. Основной орган захвата пищи у птиц – клюв, заменяющий в этом отно8шении зубы, полностью у них отсутствующие. Хорошо развит язык. В ротовую полость открываются слюнные железы, смачивающие пищу и облегчающие ее заглатывание. В некоторых случаях липкая слюна облегчает захват мелкой добычи. У некоторых птиц в слюне присутствует фермент, расщепляющий углеводы. Ротовая полость через короткую глотку переходит в длинный пищевод, у многих птиц образующий расширение, - зоб. Он служит местом временного хранения пищи. Пищевод ведет в железистый желудок, где пища подвергается частичной химической переработке. Из железистого желудка она попадает в мышечный, где перерабатывается механически. Стенки железистого желудка покрыты многочисленными пищеварительными железами, а внутренние стенки мышечного выделяют вещество, затвердевающее в рогоподобную пленку. Стенки мышечного желудка толстые за счет развития в них мускулатуры. Измельчению пищи в нем способствуют небольшие, играющие роль жернова, камешки. Следовательно, у птиц, так же как и у млекопитающих, происходит измельчение пищи, но другим способом. Мелко перетертая пища поступает из мышечного желудка в длинную тонкую кишку, а не измельченные остатки (волосы, перья, кости, хитин) у многих птиц сбиваются в плотный комок – погадку и рез рот выбрасываются наружу. В начальный отдел тонкой кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Тонкая кишка переходит в прямую, которая открывается в клоаку. На границе между этими двумя отделами кишечника располагаются два полых отростка – слепые кишки, у большинства птиц развитые слабо. Редукция слепых и толстых кишок, в которых накапливается и долго задерживается перевариваемая пища, облегчает вес тела. У птиц не происходит накопления фекальных масс, и они часто испражняются. Интенсивность пищеварения у птиц очень высока. Например, у воробьев от заглатывания гусениц до выведения с пометом непереваренных остатков проходит лишь 15-20 минут, жуков – около часа, зерна – 3-4 часа.

Выделительная система птиц принципиально не отличается от выделительной системы рептилий и представлена метанефрическмими (тазовыми) почками. Отличия заключаются лишь в том, что у птиц нет мочевого пузыря, в связи с чем продукты выделения (кочевая кислота) не накапливаются в теле и не увеличивают его веса.

Вследствие высокого уровня обмена веществ у птиц образуется много тепла и возникают необходимые условия для развития гомойотермности. Особенности строения покровов птиц обеспечивают сохранение тепла в теле и постоянную температуру тела. Кожа птиц тонка, лишена, как у рептилий, желез и покрыта перьями, состоящими из рогового вещества. Типичное перо состоит из ствол, наружного и внутреннего опахал. Каждое опахало образовано многочисленными пластиками – бородками первого порядка, на которых сидят более мелкие бородки второго прядка. Каждое из них на конце снабжено микроскопическими крючочками, которые сцепляются с такими же крючочками соседних бородок второго порядка, принадлежащих уже другой бородке первого порядка. В результате этого опахало в целом представляет упругую пластинку, которая может быть механически разорвана, но сейчас же восстановится, как только крючочки вновь придут в соприкосновение. Большую часть оперения составляют контурные перья, покрывающие тело и определяющие его форму. Под контурными перьями сидят пуховые. Они отличаются тонким стержнем и лишены бородок второго порядка. Пуховое перо, стержень которого укорочен, так что все бородки отходят от его вершины одним пучком, носит название пуха. Перьевой покров, плохой проводник тепла, защищает тело птицы от охлаждения.

Для выведения из организма излишков тепла птицы используют испарения со слизистой рта и дыхательных путей. При этом заметно учащается дыхание, а при значительном повышении температуры открывается рот, усиливая испарение. У некоторых птиц, кроме того, наблюдается быстрое движение дна ротовой полости и верхней части шеи. Возможно, что для терморегуляции имеет значение высокая нормальная температура тела птиц, равная 39-400С. Она достаточно высока, чтобы допустить теплоотдачу телом без испарения путем диффузии в менее нагретую окружающую среду, если речь не идет о каких-либо крайних климатических условиях.

Основная особенность передвижения птиц – способность к полету. В целом они могут преодолевать десятки тысяч километров, проводить целый день на крыле, развивать скорость до 170 км/час. Органом полета служит видоизменившаяся передняя конечность – крыло. Изменение в скелете передней конечности касается только дистальной ее части – кисти. Кости запястья и пястья частично редуцируются, частично срастаются, образуя пряжку. Вместо пяти пальцев сохраняются лишь рудименты трех. Летательную плоскость крыла образуют маховые перья, Рулевые перья, формирующие хвост, выполняют в полете роль руля.

Крыло птицы, выполняющее большую работу, имеет прочную опору. Ключицы срастаются между собой, образуя вилочку. На ребрах имеются поперечные крючковидные отростки, благодаря которым каждое ребро получает опору на последующем ребре. Все отделы позвоночника, за исключением шейного и хвостового, у птиц срастаются. Увеличивается мощность и прочность несколько видоизменившейся задней конечности, на которую падает вся тяжесть тела при хождении. В связи с эти очень сильно развит тазовый пояс. Все его кости (подвздошные, лобковые и седалищные) прочно срастаются между собой и с позвоночником. Короткое, но мощное бедро сочленяется с большой берцовой костью, которая на дистальном конце срастается воедино с верхним рядом костей предплюсны, образуя голенопредплюсневую кость. Нижняя часть предплюсны срастается в единую кость с плюсной, образуя цевку, подвижно сочлененную с голенопредплюсневой костью. Иными словами, у птиц, так же как и у рептилий, сустав интертарзальный, располагающийся между двумя рядами предплюсневых костей. Срастание костей обеспечивает прочность птичьего скелета. Другое его свойство – легкость обеспечивается особенностями внутреннего строения костей. Кости птицы или полые внутри или имеют губчатое строение. Приспособления, облегчающие вес, имеются у птиц, как указывалось выше, во всех системах органов. Приспособившись к полету, птицы сохранили способность к передвижению по земле, а некоторые – и хорошо плавать.

Зрение – основной рецептор дальней и близкой ориентации птиц. Абсолютно и относительно глаза у птиц очень велики. Это позволяет получать большие размеры изображения на сетчатке и яснее различать его детали. Аккомодация осуществляется изменением формы хрусталика и его одновременным перемещением, а также некоторым изменением кривизны роговицы. Т.е. Птицы обладают двойной аккомодацией глаза. В задней полости глаза имеется складчатый, богатый кровеносными сосудами вырост – гребешок. Основная его функция – снабжение стекловидного тела и внутренних слоев сетчатки кислородом и удаление продуктов метаболизма. У рептилий в глазу тоже есть гребешок, но он не достигает такого развития, как у птиц. У большинства птиц глаза располагаются по бокам головы. Поле зрения каждого глаза составляет 150-1700, но поле бинокулярного зрения невелико и составляет у многих птиц лишь 20-300.

Все птицы обладают цветным зрением, распознавая не только основные цвета, но и их оттенки и сочетания. Поэтому в оперении птиц так часто встречаются яркие цветные пятна, выполняющие функцию видовых меток. Острота зрения птиц, видимо, превосходит в несколько раз остроту зрения человека. Например, сокол сапсан видит двигающуюся добычу размером с галку на расстоянии около 1км. Птицы различают не только перемещения предметов и их контуры, но и детали формы и окраски, рисунок и фактура поверхностей. Поэтому зрительные восприятия используются птицами и для получения разнообразной информации об окружающем мире, и как важное средство при внутривидовом и межвидовом общении.

Органы слуха развиты у птиц хорошо. От рептилий они отличаются несколько лучшим развитием улитки. Возрастают также размеры полости среднего уха и усложняется форма стремечка. К барабанной перепонке ведет канал – наружный слуховой проход. Контурные перья, прикрывающие наружный слуховой проход, по структуре отличаются от перьев близлежащих участков головы и служат не только механической защитой слухового прохода, но и выполняют функцию ушной раковины млекопитающих. Птицы способны издавать разнообразные звуки общения родителей и птенцов, сигналы тревоги, звуки, регулирующие территориальные отношения, взаимоотношения партнеров и т.д.

Обоняние по сравнению со слухом и зрением играет у птиц меньшую роль. Однако площадь обонятельного эпителия у них больше, чем у рептилий. У некоторых птиц обоняние развито достаточно хорошо и используется при поиске пищи. Вкус у птиц развит хорошо. Вкусовые почки расположены в ротовой полости.

Головной мозг птиц отличается от мозга рептилий большими общими размерами, очень большими полушариями, превосходящими по размерам все остальные отделы головного мозга, очень большими зрительными долями. Передний мозг играет ведущую роль в организации поведения птиц. Увеличение переднего мозга идет главным образом за счет развития подкорковых узлов – полосатых тел, помещающихся на дне желудочков переднего мозга. С ними связана сложная безусловнорефлекторная врожденная внешняя и внутренняя деятельность птиц. Кора головного мозга (неопаллиум) имеется лишь в зачаточном состоянии.



Размножение. Своеобразие в системе органов размножения у птиц заключается в том, что у самок имеется один левый яичник и яйцевод, что также, видимо, способствует уменьшению веса, так как у самок не бывает одновременно в теле двух одинаково созревших крупных яиц. У самцов органы размножения парные. Оплодотворение внутреннее.

Яйцо птиц хорошо защищено от высыхания известковой скорлуповой оболочкой и может развиваться в любых условиях на суше. Под скорлуповой оболочкой находится белок – резервуар воды для развивающегося зародыша, а в крупной яйцеклетке – желтке запас питательных веществ. Однако, яйцо птиц устроено несколько сложнее, чем у рептилий. Снаружи белковая оболочка покрыта двумя тонкими пергаментнообразными подскорлуповыми оболочками, которые на тупом конце яйца расходятся, образуя воздушную камеру. Она играет роль запасного помещения при изменении объема белка под влиянием температуры. При вылуплении птенец делает первый вдох, просовывая клюв в воздушную камеру и, пробив клювом твердую скорлупу выклевывается. От внутренней подскорлуповой оболочки желтку идут извитые жгуты плотного белка – халазы. Свободно поворачивающийся на скрученных халазах желток при любом положении яйца имеет зародышевый диск наверху, что важно для нормального насиживания и развития зародыша. Яйцо покрывается оболочками при прохождении его по яйцеводу.


Происхождение позвоночных.
Вопрос о происхождении рыб недостаточно ясен и непосредственные предки их нам не известны. Судя по тому, что в нижнем девоне сразу появляются многочисленные рыбы, принадлежащие к разнообразным группам, они должны были возникнуть в начале силура. Предполагается, что рыбы произошли в пресных водоемах и только впоследствии распространились в моря. В пользу этого свидетельствуют данные, приведенные в таблице.

Таблица


Процентное соотношение остатков пресноводных и морских рыб в палеозое

Периоды

Пресноводные виды рыб

Морские виды рыб

Силурийский

100

0

Нижнедевонский

77

23

Среднедевонский

13

87

Верхнедевонский

29

71

Наибольший интерес среди вымерших ископаемых рыб представляют известные с силура акантоды, мелкие и средних размеров рыбы, жившие в реках. Им свойственны чрезвычайно примитивные признаки. Челюстная дуга их состояла не из двух элементов, как у более поздних рыб, а из нескольких, напоминая мало изменившуюся жаберную дугу. У них между грудными и брюшными плавниками находились добавочные парные плавники, что рассматривается как свидетельство происхождения их из сплошных парных складок аналогичных метаплевральным складкам бесчерепных. Хвостовой плавник у них гетероцеркальный. Скелет хрящевой., а тело было прокрыто костными пластинками и многочисленными чешуями, занимающими промежуточное положение между плакоидными хрящевых рыб и ганоидными чешуями некоторых костных рыб. В среднем девоне эти рыбы распространились и по морям, а к середине пермского периода вымерли. Вероятно, от каких-то примитивных представителей этой группы обособились одном направлении древние хрящевые рыбы, потомки которых дожили до наших дней, в другом – костные. Можно предположить, что обитание в реках способствовало образованию костного скелета, что создало возможность опоры плавников на грунт.

В девоне уже встречаются представители двух подклассов косных рыб: лопастеперые (кистеперые и двоякодышащие) и лучеперые (хрящевые и костные ганоиды и костистые). Древнейшими лучеперыми были палеонисциды. Эта многочисленная группа занимала господствующее положение среди рыб во второй половине палеозоя. Они характеризуются лишь частично окостеневшим внутренним скелетом, ганоидной чешуей и гетероцеркальным хвостовым плавником. К началу мелового период эта группа полностью вымерла. Промежуточное положение между палеонисцидами и костистыми рыбами занимаю амиеобразные и панцирникообразные, господствовавшие в течение среднего мезозоя. Но уже с середины мела они начинают быстро уменьшаться в числе и до нашего времени дожили лишь два представителя этой группы – кайманова рыба, обитающая в озерах, реках и их приустьевых пространствах Северной и Центральной Америки, и амия, населяющая заболоченные мелководные водоемы Северной Америки. Хвост этих рыб гетероцеркальный с переродом к гомоцеркальности. Среди них есть представители с ганоидной чешуей (кайманов рыба) и плакоидной (амия). Костистые рыбы впервые появляются в триасе и достигают расцвета в кайнозойской эре.

О происхождении амфибий есть возможность судить и по сравнительно-анатомическим, и эмбриологическим, и палеонтологическим данным. Амфибии произошли от рыб. Несмотря на кажущееся несходство, они имеют много общего в строении. И у тех, и у других осевым скелетом служит позвоночник, туловищный и хвостовой его отделы, свойственные рыбам, сохраняются и у амфибий. В состав черепа амфибий входят те же кости, что и у рыб, но только в меньшем числе. Сходна и степень дифференциации пищеварительной системы. И у тех, и у других во взрослом состоянии функционирует туловищная почка. Полость среднего уха амфибий гомологична брызгальцу рыб, а слуховая косточка, стремечко – подъязычно-челюстной кости. Сходство обнаруживается и в строении внутреннего уха, глаза и органов обоняния. Центральная нервная система подразделяется на одни и те же отделы. Строение органов размножения и их связь с выделительной системой та же, что и у древних рыб.

Предками амфибий могли быть только такие рыбы, которые способны дышать атмосферным воздухом и ползать по дну, опираясь на парные плавники. По этим признакам ближе всего к амфибиям стоят двоякодышащие и кистеперые рыбы, образующие особый подкласс лопастеперых, который рано обособился от общего предка – древних рыб. Лопастеперые были 8широко распространены на Земле в палеозойской эре, а сейчас очень малочисленны. В Южной Америке двоякодышащих представляет лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), достигающий длины до 1,2 м, в Австралии – неоцератод (Neoceratodus forsteri), длиной до 1,5 м и в Центральной Африке – четыре вида рода Protopterus. Из них самый крупный достигает длины до 2м, самый мелкий – 30 см. Кистеперые рыбы давно известны в ископаемом состоянии. До 30-х годов нашего века считалось, что все они вымерли. В 1938 году в Индийском океане у берегов Южной Африки была поймана глубоководная кистеперая рыба, которую назвали латимерией (Latimeria chalumne). Численность латимерий, видимо, невелика, так как за 1951-1972 годы было поймано только 70 экземпляров.

Современные кистеперые, ведущие глубоководный образ жизни, не способны к легочному дыханию. Двоякодышащие (и ископаемые кистеперые) отличаются способностью к дыханию атмосферным кислородом. У них есть легкие. Эта способность развилась в связи с обитанием в пресных тропических водоемах, всегда отличающихся дефицитом кислорода, а также временами пересыхающих. Следовательно, легочное дыхание характеризует этих рыб как специализированные формы, приспособившиеся к определенным частным условиям обитания. В связи с легочным дыханием у них развиты внутренние ноздри – хоаны, и во время вдоха воздух входит через ноздри в носовую полость, через внутренние ноздри проходит в ротовую полость и затем в легкие. В связи с легочным дыханием изменяется также и кровеносная система. От четвертой артериальной жаберной дуги ответвляется легочная артерия, приносящая кровь в легкие. По легочной вене, представляющей новообразование, кровь от легкого возвращается в левое предсердие, которое отделено от правого неполной перегородкой.

Другая черта специализации кистеперых и некоторых двоякодышащих рыб - это строение парных плавников, которые имеют вид торчащих наружу лопастей и приспособлены к ползанию по дн6у. Однако, скелетные элементы плавников двоякодышащих и кистеперых расположены неодинаково. У двоякодышащих три базалии следуют друг за другом, образуя ось плавника, к которой с обеих сторон прикрепляются радиалии. У некоторых двоякодышащих сохраняется только ось плавника. У кистеперых радиалии прикрепляются к двум лежащим параллельно базалиям, которые, в свою очередь, соединены с третьим базальным элементом, лежащим над ними. Иными словами, скелет парных плавников кистеперых рыб обнаруживает большое сходство в расположении отдельных элементов со скелетом конечностей амфибий.

Наряду с чертами специализации этим рыбам свойственны и примитивные черты древних форм. У них в течение всей жизни осевым скелетом служит хорда, так как тела позвонков не развиваются, а имеются лишь их верхние дуги. Скелет – костно-хрящевой, толстая кишка имеет спиральный клапан, а сердце – артериальный конус. Соотношения органов выделения и размножения подобны соотношениям их у хрящевых рыб.

Сходство амфибий с рыбами еще яснее проявляется в процессе их индивидуального развития. Так, по форме тела вылупившийся головастик напоминает крошечных рыбок. В передвижении его принимает участие и плавник. Дыхание и кровообращение у головастика происходит как у рыб. Органом дыхания служат жабры. Вода, заглатываемая ртом, проходит через жаберные щели, и в жабрах происходит окисление крови. Окисленная кровь по выносящим жаберным артериям поступает в спинную аорту и разносится по всему телу. По венам кровь собирается в сердце, которое на этой стадии развития, как и у рыб, двухкамерное, состоящее из желудочка и предсердия. Из сердца по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям кровь попадает в жабры. Сходство в кровообращении рыбы и головастика усугубляется еще и тем, что кровь из заднего отдела туловища проходит в сердце как по нижней полой вене, отсутствующей у рыб и сохраняющейся у взрослых амфибий, так и по задним кардинальным венам, исчезающим к моменту метаморфоза. Присутствие жаберных дуг у головастика придает их черепу сходство с черепом рыбы. Осевой скелет в виде хорды – общий у личинок амфибий с их рыбообразными предками. Строение органов чувств, особенно органа боковой линии и мозга, также сближает организацию головастиков и рыб.

У древних ископаемых амфибий – стегоцефалов, достигших расцвета в каменноугольный период и в большинстве вымерших в перми, сходство с кистеперыми выражается еще более отчетливо.

1   2   3   4   5   6   7   8


База данных защищена авторским правом ©zubstom.ru 2015
обратиться к администрации

    Главная страница