Высшего и среднего спещиального образования СССР ордена дружбы народов



страница5/8
Дата27.08.2015
Размер1,23 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8

Череп стегоцефалов, так же как и череп кистеперых рыб, представлял сплошной панцирь из костей, покрывавших черепную коробку сверху и с боков, так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа. Различия заключались только в ином положении теменного отверстия и в отсутствии у стегоцефалов жаберной крышки, которая, однако, у некоторых наиболее древних представителей имелась в виде рудимента. У многих стегоцефалов в крыше черепа имелись отпечатки каналов боковой линии, расположение каналов сходно с расположением их у кистеперых рыб. У них так же, как и у кистеперых рыб, таз иногда еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом. Кроме того, судя по капролитам (окаменелый кал), у стегоцефалов в толстой кишке имелся спиральный клапан, свойственный примитивным рыбам. Следовательно, сравнительно-анатомические, эмбриологические и палеонтологические данные, бесспорно, свидетельствуют о происхождении амфибий от рыб.

Рептилии – это более высоко организованные и лучше приспособленные к жизни на суше потомки амфибий. В строении их еще более общего, чем у амфибий и рыб. У них единый план строения скелета, дыхательной, кровеносной, пищеварительной системы, органов чувств, центральной нервной системы и органов размножения.

Древние рептилии – котилозавры, известные из каменноугольных отложений и в триасе уже вымершие, чрезвычайно близки к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Череп их был покрыт сплошным костным панцирем с отверстиями для ноздрей, глаз и теменного органа. Шея была почти не выражена, имелся лишь один крестцовый позвонок, но позвоночник, пояса конечностей и сами конечности наряду с некоторыми особенностями черепа были у них рептилийного типа. Котилозавры были, очевидно, исходной группой, давшей начало всем основным группам рептилий. Эволюция рептилий шла в трех различных направлениях, связанных с неодинаковыми изменениями строения их черепа. Видимо, непосредственно от котилозавров отделились черепахи, которые имеют в неизмененном виде сплошной черепной панцирь. Другая группа рептилий с двумя височными дугами объединяет большинство представителей этого класса. Из ныне живущих – это ящерицы, змеи и крокодилы. Третье направление объединяет вымерших рептилий с одной скуловой дугой.

От рептилий произошли две наиболее совершенные группы наземных позвоночных – птицы и млекопитающие. Птиц роднит с рептилиями не только общий тип строения скелета, органов дыхания, кровообращения, выделения, пищеварения, центральной нервной системы, органов чувств и размножения, но и детали анатомического строения. Так, только у рептилий и птиц череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком. В задней конечности имеется интертарзальный, а в передней – интеркарпальный сустав. Первый формируется между двумя рядами предплюсны, второй – запястья. Кожа тонкая и бедная железами. Как показывают особенности эмбрионального развития, перо птицы преобразовалось из боговой чешуи рептилий. На цевке у птиц вместо перьев часто располагаются роговые чешуйки. Напоминают чешуи и своеобразного строения перья на крыльях пингвинов. У рептилий и птиц сходно также строение яиц и наличие зародышевых оболочек.

Большое значение для доказательства родства птиц и рептилий имеют известные в ископаемом состоянии переходные формы. Так, археоптерикс из верхнеюрских отложений был уже, несомненно, птицей. Тело его было покрыто перьями, и передние конечности видоизменены в крылья, ключицы сращены в вилочку, а таз и особенно конечности типичного птичьего типа. Наряду с эти археоптерикс обладал рядом рептилийных черт. Главные из них – присутствие на челюстях зубов, отсутствие клюва, три пальца передней конечности были свободны, содержали по несколько фаланг и заканчивались когтями. Грудина не имела киля. На длинном хвосте перья располагались черепицеобразно, как чешуи у рептилий.

Древние предки птиц относятся к группе рептилий с двумя височными дугами. Ими могли быть псевдозухии, появившиеся в начале триаса. Это были небольшие животные с относительно очень длинными задними ногами, которые, видимо, одни и служили им для передвижения. Некоторые из них вели древесную жизнь, прыгая с ветки на ветку, и как приспособление для удержания на ветвях у них образовалась характерная птичья нога с задним пальцем, противополагающимся передним. Далее у этих рептилий должны были выработаться приспособления к удлинению прыжков путем планирования и развиться крыловые перепонки.

Сравнительный анализ строения рептилий и млекопитающих подтверждает их несомненное родство. Однако некоторые их особенности сближают млекопитающих не с рептилиями, а с амфибиями. И у тех и у других череп присоединяется к позвоночнику двумя мыщелками. Суставы в конечностях формируются между предплечьем и кистью и голенью и предплюсной, а не интеркарпально и интертарзально. У млекопитающих и у амфибий кожа богата железами. Это можно объяснить лишь тем, что млекопитающие произошли от древних примитивных рептилий, сохранивших амфибийные черты своих предков.

Млекопитающие произошли от рептилий с одной скуловой дугой. Предками их были звероподобные – примитивные рептилии, у которых, как и у млекопитающих, зубы располагались в альвеолах и дифференцировались на резцы, клыки и коренные. Близость млекопитающих к рептилиям подтверждают и живые «ископаемые» - однопроходные млекопитающие, сочетающие в себе черты обоих классов. Тело однопроходных покрыто шерстью или ее производными – иглами. Они выкармливают детенышей молоком при помощи примитивных млечных желез, не имеющих сосков. Наряду с этим они, как и рептилии, откладывают яйца, у них сохраняется клоака и в плечевом поясе – самостоятельный коракоид, в меньшей степени, чем у других млекопитающих, выражена постоянная температура тела. Млекопитающие возникли в триасовом периоде, т.е. Значительно раньше, чем птицы, которые обособились от рептилий в конце триаса – начале юры.

Образ жизни наземных позвоночных
Характер взаимоотношения хордовых окружающей средой или их образ жизни определяется, как и у других животных, их морфофизиологическими свойствами. Это отчетливо можно проследить на примере наземных позвоночных животных.
Амфибии
Несовершенство наземных органов дыхания у амфибий не только откладывает отпечаток на строении ряда других систем органов, но и определяет их образ жизни. В связи с особенностями дыхания из всех многочисленных абиотических факторов окружающей среды для них наибольшее значение имеет влажность. Амфибии не могут жить в условиях низкой влажности, так как при этом возрастает испарение с поверхности ничем не защищенной кожи, которое грозит животным губительным иссушением. Они, как и все хладнокровные животные, зависят также от температуры окружающей среды.

Оптимальные условия амфибии находят в тропиках, отличающихся большой влажностью и относительно постоянной температурой. Здесь встречается большое разнообразие видов этих животных. По направлению к полюсам число видов амфибий уменьшается. Так, например, в Индии обитает 121 вид бесхвостых амфибий, а в СССР – 33 вида. За полярный круг в Евразии переходит всего лишь 3-4 вида. Амфибий нет там, где нет хотя бы временных водоемов, так как их яйца, как правило, не могут развиваться вне воды. Они отсутствуют также в соленых водоемах, так как благодаря незащищенности кожи не могут поддерживать нормальное осмотическое давление в организме, находясь в гипертонической среде. Жаба-ага (Bufo marinus) из Южной и Центральной Америки – единственный вид среди амфибий, который заходит в предустьевые солоноватые воды. По характеру местообитания различают наземных и водных амфибий. Первые вне периода размножения сравнительно далеко уходят от водоемов, вторые всю жизнь проводят в водоемах или в непосредственной близости от них. Среди водных форм господствуют хвостатые, но встречаются и бесхвостые. Среди бесхвостых это чаще всего представители древних семейств: лиопельма (Liopelma hoohstetteri) из Новой Зеландии, жерняки (Bombina), встречающиеся в Европе и Восточной Азии, южноафриканская шпорцевая лягушка (Xenopus laevis), суринамская жаба (Pipa Americana), живущая в Южной Америке, и обитающие в Африке представители этого же семейства (Ppidae) из рода Hymenochirus. Водный образ жизни ведет и гвианская водная жаба из южноамериканских жаб (Pseudinae) и некоторые представители жаб-свистунов (Leptodactylus), населяющие Южную и Центральную Америку, а также обитающая в Чили ринодерма Дарвина (Rhinoderma darvini). Водные формы есть и серди настоящих лягушек, филогенетически более молодых амфибий. Это, например, европейские озерная и прудовая лягушки (Rana ridibunda, Rana esculenta) и североамериканский вид – лягушка-бык (Rana castesbeiana). Среди наземных форм широко представлены древесные обитатели. В Южной и Центральной Америке это представители семейства квакш: Собственно квакши (Hila), филломедузы (Phillomedusa), южноамериканские жабы (Eleutherodactylus), листолазы (Phyllobates) и древолазы (Dentrobates) из короткоголовых. В Африке и Юго-Восточной Азии на деревьях живут веслоногие лягушки (Polypedatidae). Часть амфибий ведет родющий образ жизни. Это – все безногие, а из бесхвостых – чесночницы (Pelobates) некоторые жабы (Bufonidae).

Как правило, наземные обитатели характеризуются лучшим развитием легких и меньшим значением кожи в процессе дыхания. Так, у лиопельмы капилляры в легких составляют всего лишь 31,9% от всех капилляров, принимающих участие в газообмене, у желтобрюхой жерлянки –45,2%, травяной лягушки – 62,5%, обыкновенной квакши – 74,7%, а у жаб – от 63 до 77,8%.

Проникновение в места обитания, неблагоприятные для амфибий, происходит за счет видов или максимально приспособленных к жизни на суше, или ведущих водный образ жизни. Так, в пределах СССР в пустыне встречаются самые сухопутные из амфибий жабы и всю жизнь обитающие в водоемах озерные лягушки.

В условиях резко меняющейся температуры и влажности амфибии не в состоянии добывать пищу и вести активный образ жизни в любое время суток, а также на протяжении всего года. Они выбирают для этого периоды с наиболее оптимальными условиями. Суточная и сезонная цикличность в жизни амфибий – это экологическое приспособление, компенсирующее их морфофизиологическое несовершенство как наземных обитателей.

Наземные амфибии активны на утренней и вечерней заре в самое влажное время суток. Обитатели водоемов деятельны круглые сутки. Их активность ограничивает только значительное снижение температуры ночью, и тогда они становятся дневными. Характер суточного цикла активности вида может изменяться в зависимости от погоды, времени года и в разных частях его ареала.

Сезонная цикличность во влажных тропиках отсутствует. В зоне тропических пустынь и саванн температура благоприятна для амфибий в течение всего года, но осадки выпадают неравномерно. Во время засухи амфибии впадают в спячку. В области тропических пустынь, где дожди не периодичны, не периодична и спячка. В саваннах, где дожди идут в определенное время года, постоянно и время спячки. Во время летней спячки амфибии прячутся в земле или щелях между камнями. Известно, что во время спячки жабы, обитающие в Сахаре, могут потерять до 60% влаги, не погибая. Если поместить в воду такую, казалось бы высохшую жабу, то она оживает. Амфибии из семейства узкоротых (Hemisus, Breviceps и др.), также обитающие в Африке, по-иному приспособлены к переживанию засушливого периода. Для них характерны огромные лимфатические пространства под кожей, наполняющиеся водой на время засухи. Наполнившись водой, животные роют в почве норы глубиной до одного метра, забивают вход слизью, обильно выделяемой в это время коже, и впадают в спячку.

Начиная с субтропических лесов и далее по направлению к полюсам, где колебания температуры по временам года достигаю значительной величины, амфибии впадают в зимнюю спячку, скрываясь в местах с наиболее благоприятной температурой. Одни амфибии зимуют на суше, зарывшись в земле, в гнилых пнях и ямах, засыпанных опавшей листвой, в сооружениях человека, другие – в водоемах.

Примитивность амфибий как наземных животных сказалось на характере их питания. Все амфибии питаются беспозвоночными, употребляя в пищу животных самых разнообразных видов. Выборочность кормов у них отсутствует. Они схватывают все, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу неподвижный корм. Медленное передвижение, видимо, определило отсутствие среди этих животных настоящих хищников. Ограниченное время активности полностью исключает для них питание растительными кормами, которые, будучи малопитательными, употребляются животными в больших количествах и добываются в течение большей части суток. Вероятно, другая причина, исключающая травоядность, - слабая дифференциация пищеварительной системы и неспособность усвоить это трудно перевариваемый корм.

Видовые различия в питании амфибий несущественны. Они определяются набором видов беспозвоночных в тех местах обитания, где живут амфибии, их различиями в размерах, в некоторой степени характером активности охотника и добычи, способом захватывания пищи и манерой охоты. Например, лягушки и квакши, способные делать относительно большие прыжки и далеко выбрасывать вперед липкий язык, добывают больше летающих беспозвоночных, чем другие формы, охотятся в более высоких яруса и способны схватить жертву на значительном расстоянии. Жабы, у которых язык лишь немного вываливается на сторону, «слизывает» добычу невысоко от земли рядом с собой.

Только в тропиках, где максимально благоприятны для амфибий условия влажности и температуры и велика насыщенность живыми существами, намечается развитие разных типов питания, и появляются специализированные формы. Так, например, мексиканские жабы рода Rhinophrynus, мадагаскарские Rhombophryne, сиамские Clyphoglossus, африканские Nyperolius, Rhynobatrachus питаются только муравьями и термитами. Американская Rana aesopus, видимо, поедает жаб и лягушек. Rana niedeni кормится крабами.

Отсутствие значительных отличий в питании амфибий и слабая дифференциация пищеварительного тракта – это черты, сложившиеся на незанятой другими позвоночными жизненной арене. В современных условиях благодаря «неразборчивость» амфибии выдерживают конкуренцию с многочисленными и высоко организованными обитателями суши, хотя заметно уступают им в численности и разнообразии. Амфибии питаются главным образом наземными формами, даже и те, которые живут в водоемах. Они используют водоем, прежде всего как убежище и лишь во вторую очередь – как место добывания пищи. Вторично возвращаясь в водоем, они продолжают быть членами наземных биоценозов. За редким исключением размножение и развитие амфибий происходит в пресных водоемах. Единственная форма заботы о потомстве в большинстве случаев выражается в откладке множества яиц. Однако среди амфибий встречаются формы, развитие которых не в полной мере или совсем не связано с водоемами. Наиболее широко это явление развито в тропиках, и причина его – в особенностях кислородного режима водоемов. Мелкие пресноводные тропические водоемы крайне бедны кислородом ввиду высоких температур и огромного количества гниющих растительных и животных остатков. В то же время только в тропиках возможно развитие яиц амфибий вне водоема благодаря высокой влажности окружающей среды. На Коста-Рике и в Панаме скопление воды в пазухах листьев бромелиевых имеет свою фауну, представленную тремя видами хвостатых и восьмью видами бесхвостых амфибий. Яйца жаб рода Eleutherodactylus в Центральной и Южной Америке развиваются во влажной почве. Самец южноамериканской лягушки Leptodacltylus для этой цели роет нору особым лопатообразным приспособлением на морде, развивающимся только в период размножения. Из числа африканских видов рода Breviceps некоторые не только роют норы, но и устраивают в них пенные гнезда, взбивая лапами слизистые оболочки яиц. Пенная масса с яйцами у такого вида как Chiromantis rufescens откладывается на листьях деревьев над водой. В период, когда появляются головастики, пенная масса разжижается, и головастики падают в воду, где продолжается их развитие. Такие гнезда над водой устраивают многие квакши, при этом некоторые американские квакши и филломедузы, придерживая задними лапами, сближенные края листьев, откладывают яйца в образовавшуюся трубочку. Слизистые оболочки яиц склеивают края листьев, и образуется своеобразное гнездо.

В некоторых случаях яйца развиваются на суше, будучи в большей или меньшей степени связанными с родителями. Африканские лягушки рода Hemisus прикрывают своим телом яйца, откладываемые в норы. Головастики их перебираются в водоем, где и заканчивают развитие. Самец чилийской ринодермы Дарвина носит яйца, а затем головастиков в голосовом мешке. Питание их происходит не только за счет желтка, но и за счет тела родителей. Самец, вынашивающий свое потомство, не питается. У южноамериканских сумчатых квакш Gastrotheca яйца, а у некоторых и головастики развиваются в сумке на спине самки. Суринамская жаба вынашивает свое потомство на спине, которая покрыта сетью ячеек, сверху ячейки закрываются крышечками. В них помещаются яйца. Питание и дыхание эмбрионов идет за счет материнского организма. Потомство выходит на свет вполне сформировавшимся. У пустынных африканских жаб Nectophrynoides развитие потомства происходит в яйцепроводах. Появившись в большинстве семейств, но у сравнительно небольшого числа видов, наземное развитие не стало господствующим для класса в целом и не имеет прогрессивного эволюционного значения.
Рептилии
Приобретение способности размножаться на суше, усиление дыхательной функции легких и ороговение кожи освободило рептилий от необходимости возвращаться для нереста в водоем и сделало их относительно независимыми от влажности окружающей среды. Однако благодаря пойкилотермности у них сохранилась тесная зависимость от температуры. Наряду с этим абиотическим фактором важное значение в их жизни приобретает и биотический фактор – конкуренция из-за пищи, так как рептилии широко распростирались на суше и стали многочисленными.

Рептилии многочисленны не только во влажных тропиках, но и в пустынях, которые очень благоприятны для них по температурным условиям. Однако по мере движения к полюсам число видов их падает. Например, в Средней Азии обитает около 50 вдов рептилий, а у северного полярного круга всего 2. Благодаря ороговению кожи для рептилий стали доступными засоленные почвы и моря.

Большинство черепах, ящериц и змей – наземные формы. Тропические леса Старого и Нового света изобилуют древесными змеями. Живут на деревьях и ящерицы из игуановых (Iguanidae). Высоко специализированы к древесному образу жизни и хамелеоны (Chamaeleontes). Живут большей частью в земле и выходят на поверхность только после дождя змеи из семейства слепунов (Typhiopidae), встречающиеся в Южной и центральной Америке, в Южной Европе, Южной Азии и Африке. У этих змей глаза иногда почти не видны. Окраска их невзрачная, однотонная от желтовато-белой до черной. Сходный образ жизни и у слепых сцинков (Feylinidae) – безногих червеобразных с зачаточными глазами, полностью скрытыми под кожей, ящериц, которые обитают в Экваториальной и Южной Африке. Водный образ жизни ведут крокодилы, обитающие по рекам тропической зоны всех материков. Пресноводные формы черепах населяют главным образом тропики и субтропики Старого и Нового Света. Морские черепахи обитают в экваториальных и тропических морских водах всего земного шара, заплывая иногда и в умеренные широты. В пресных и солоноватых водах Южной и Юго-Восточной Азии распространены бородавчатые (Acrochordinse) и пресноводные (Homalopsinae) змеи и ксенодермы (Xenoderminae), обитающие в реках Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Америке. Морские змеи (Hydrophidae) населяют все тропические моря Тихого и Индийского океана.

Не имея постоянной температуры тела, рептилии, перемещаясь в течение суток, выбираю те участки, где температура в данное время ближе всего к оптимуму, который лежит в пределах 20-400С. Благодаря такому поведению температура их тела в течение суток остается довольно высокой и постоянной, т.е. они оказываются экологически теплокровными животными. Суточный ритм охоты у рептилий зависит не только от температуры, но и от возможности добывания достаточного количества пищи. Приверженность их к высоким температурам не мешает разным видам питаться в различное время суток при разной температуре. Например, в пустынях Средней Азии, где велико разнообразие видов, они охотятся сравнительно холодными ночами и греются, время от времени зарываясь в медленно остывающий песок, другие активны днем и спасаются от перегрева в тени или взбираются на растения подальше от раскаленного субстрата. Ночные и дневные формы питаются разной добычей и не конкурируют друг с другом за пищу. В результате на одной и той же территории умещается большее число жизней, чем при питании одними и теми же кормами в одно и то же время.

Сезонная цикличность рептилий служит приспособлением, позволяющим обитать в зонах, пригодных для существования лишь в теплый период года. У жителей тропиков нет правильной смены периодов покоя и активности. Она слабо выражена в субтропиках и появляется лишь в умеренных широтах, где рептилии в связи с понижением температуры впадают в спячку. Большинство их зимует на суше в норах грызунов, в трещинах почвы, в пещерах и в других убежищах. Чаще они зимуют по одиночке, но иногда образуют скопления. У некоторых рептилий наблюдается летняя спячка, связанная не со снижением температуры, а с отсутствием корма. Так, в пустынях Средней Азии в летнюю спячку впадает среднеазиатская черепаха (Tesudo horsfieldi).

В отличие от амфибий рептилии характеризуются разнообразием типов питания и способов добывания пищи. Многие из них, например ящерицы, поедают различных беспозвоночных. Так же питаются живущие в почве змеи. Большинство змей, крокодилы и некоторые черепахи – хищники. Есть и сравнительно малое число травоядных форм. Это почти все сухопутные черепахи, тропические агамы и игуаны. Некоторые водные черепахи питаются и беспозвоночными, и рыбой, и растениями.

Большинство рептилий активно разыскивает добычу при помощи органов чувств. У некоторых змей есть особый парный орган, имеющий вид ямки, расположенной между ноздрей и глазом. Это – чувствительные термолокаторы, при помощи которых змея узнает о количестве тепловой инфракрасной радиации, попадающей в лицевую ямку. Термолокаторы улавливают различия в температуре даже менее 0,20С.. С помощью термолокаторов змеи отыскивают свою добычу – мелких млекопитающих и птиц, температура тела которых выше температуры окружающей среды.

У рептилий разнообразны и способы захвата пищи. Они схватывают и удерживают добычу челюстями. Хищники, питающиеся крупной добычей, например крокодилы и черепахи, разрывают ее на части. Змеи проглатывают добычу целиком, даже если она толще их тела. Это возможно благодаря тому, что все кости висцерального черепа у них подвижно соединены между собой, им рот может открываться очень широко. Неядовитые змеи, например ужи, поедают добычу живьем. Удавы предварительно душат ее, обвиваясь вокруг жертвы кольцами. Однако, сдавливая добычу, они не ломают ее костей, которые могли бы поранить змею при заглатывании пищи. Ядовитые змеи предварительно убивают жертву молниеносным броском, вонзая в нее свои ядовитые зубы, после чего заглатывают. У ядовитых змей некоторые слюнные железы превратились в ядовитые, секрет которых стекает по каналу или поверхностной бороздке ядовитых зубов. У одних ядовитые зубы расположены в задней части верхней челюсти, и, прежде чем укусить добычу, змея должна захватить ее в пасть. У других ядовитые зубы расположены в передней части рта. Они кусают, не захватывая добычи. Укус этих змей опасен для крупных животных и человека.

Змеиный яд в высушенном состоянии сохраняет отравляющее свойство десятки лет. Он представляет собой сложную смесь белков, обладающих свойством ферментов. В его состав входят ферменты, разрушающее белки, свертывающие кровь и целый ряд других. По отравляющему действию змеиный яд разделяется на две группы. В первой группе ядов преобладают нейротоксические ферменты, которые парализуют нервную систему. Таков яд, например, у кобры. Вторую группу образуют яды, содержащие главным образом ферменты, разрушающие ткани и свертывающие кровь. Этот яд в свежем виде содержит также небольшой процент нейротоксических ферментов и действует комплексно, но гемотоксичность преобладает над нейротоксичностью. Таков яд гадюковых и ямкоголовых.

1   2   3   4   5   6   7   8


База данных защищена авторским правом ©zubstom.ru 2015
обратиться к администрации

    Главная страница